植物穗、茎、果等非叶器官光合研究仪器研制成功

日期：2020-07-08　　访问次数：3146

近日，中科院分子植物卓越中心朱新广研究团队在Plant Method杂志发表关于植物非叶器官光合作用气体交换新研究仪器（P-Chamber）。众所周知，叶片是高等植物进行光合作用的主要场所。因此，以往的光合测量研究也集中在叶片层面。然而，植物的其他绿色部分，如茎秆、叶鞘、枝梗、谷壳、果皮等等，也具有光合活性。特别是C3谷类作物的收获器官，如麦穗、稻穗等，在光合物质同化和运输方面，相比叶片具有一些得天独厚的优势：1），它们着生在植物冠层顶部，受光环境好；2），它们离谷粒物理距离更近，便于同化物快速运输到库器官 ,它们具有比叶片更大的表面积，例如有研究表明小麦和大麦的穗表面积是剑叶的1.1-5.5倍 ，它们比叶片衰老的更慢，特别是在逆境胁迫下尤其明显。

      在以往的研究中，通过遮荫处理或光合抑制剂喷施处理，研究者们估计在小麦和大麦中，穗光合对产量的贡献率在不同品种和环境条件下可以达到10-65% 。尽管这种方法后来被广泛认为可能引入较大干扰和引发补偿效应，影响估算的准确性 ，但仍然有敏锐的研究者和育种家呼吁应重视穗光合改良作为未来提高小麦产量的一种新的潜在途径 。

      为了实现植物非叶器官光合速率的原位无损测量，从而帮助系统的、准确的估算穗光合对产量的影响，研究者们开发了一个新的测量工具——植物非叶光合作用测量仪P-Chamber。通过和开路式红外气体分析仪联合使用，P-Chamber可以测量植物非叶器官的光合、蒸腾和呼吸速率；由于测量室两面都带有可调节的光源，因此既可以测量植物器官在均一饱和光环境下的光合潜能（两面照光），又可以研究不同受光面的光合差异（单面照光），还可以通过调节光量子密度及蓝光/红光量子比例研究光合对光强和光质的响应（图一）。

图一、P-Chamber设计原理图（左）和测量使用示意图（右）

利用该设备，研究人员首次在水稻中系统测量了不同品种、不同生育时期、以及在不同光量子密度和CO₂浓度条件下的稻穗光合气体交换特性。结果表明，首先，相比典型的叶片，水稻穗光合具有更高的CO₂补偿点、CO₂饱和点和光补偿点（图二）。

图二、水稻穗光合CO₂浓度响应曲线（左图）和光量子密度响应曲线（右图）

研究人员还估算，在供试的7个不同水稻品种中，单个稻穗在高光（光量子密度2000 μmol m^-2 s^-1）下的总光合速率（净光合速率与呼吸速率之和）约占相应单个剑叶的20-38%！这暗示着水稻穗是一个举足轻重的光合物质同化源。有意思的是，四个籼稻品种整个稻穗的的总光合、净光合和呼吸速率均值远高于三个粳稻品种，并且即使平均到单个颖花，结果也相似（图二）。这暗示着稻穗光合气体交换可能存在籼粳分化。

图三、籼稻品种和粳稻品种稻穗总光合、净光合和呼吸速率比较

左图：整个稻穗的气体交换速率。右图：平均到单个颖花的气体交换速率

通过进一步对稻穗整个灌浆期的光合、呼吸原位跟踪测量，研究者们发现籼稻稻穗在抽穗后40天仍具有光合气体交换活性，而粳稻则可以持续更长时间，甚至持续到抽穗后50天。这进一步表明稻穗不仅是灌浆期最重要的库器官，还是一个持续活跃的源器官。

图四、不同水稻品种稻穗光合与呼吸速率在整个灌浆期间的变化

最后，研究人员还分析了7个品种齐穗期时的穗光合气体交换速率与收获时的产量性状之间的关系，发现平均单个颖花的总光合速率与水稻结实率具有极强的正相关性，这暗示了稻穗在功能上作为源器官和作为库器官可能具有未被意识到的、重要的关联性。进一步挖掘其中的生理机制和遗传基础是未来研究的重要方向。

据悉，研究人员为了拓展该设备的研究范围，进一步设计了不同规格的测量室。截止到目前，该植物非叶光合作用测量仪（P-Chamber）已经在稻穗、麦穗、豆荚、油菜角果和树木枝干等大型非规则形态植物器官的气体交换速率测量中得到应用。针对该仪器，该团队目前已经申请专利，并正在大力推广其在各类研究中的应用。

该文章的第一作者是中科院分子植物卓越中心的常天根博士（联系方式：changtiangen@sippe.ac.cn），该研究受到中国科学院战略性先导科技专项、国家自然科学基金委、湖南自然科学基金委等的支持。

图五、P-Chamber目前已有的使用场景举例